齿与颌：志留纪鱼类化石揭示有颌脊椎动物崛起与最初辐射分化

　　近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在重庆、贵州等地志留纪早期距今约4.4亿年的地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，增添了我国又一个世界级的特异埋藏化石库，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类的崛起与最早期辐射分化提供确切证据。团队采用新技术新方法对这些鱼类化石开展了详细研究，在有颌类最早期分化、重要器官和身体构型演化等重要科学问题的探索中取得新进展，刷新了传统认知。英国《自然》杂志于9月29日以封面文章形式同期发表团队的4篇学术论文，集中报道了这批有关有颌类起源与最早期演化的研究成果。 

　　一、研究背景  

　　包括人类在内，地球上现存99.8%的脊椎动物都具有颌骨（上颌与下巴），统称为有颌脊椎动物或有颌类。有颌类的出现与崛起是“从鱼到人” 的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一，人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。然而，这一跃升具体发生在何时、何地、又是如何发生？这些问题需要古生物学证据来回答。然而，有颌类直到志留纪晚期（4.25亿年前）才出现较完善的化石记录，而分子钟推断的有颌类起源时间不晚于4.5亿年前的奥陶纪晚期，因此，有颌类的早期演化存在一段至少绵延三千万年、横跨整个志留纪的巨大空白。古脊椎动物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔曾经将其称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”（“A persisting major gap in our paleontological record”, A.S. Romer, 1967, Science） 

　　由于这个空白的存在，尽管我们知道有颌类在志留纪已经存在，但对它们到底长什么模样，有多大，处于什么生态位，彼此之间如何演化等问题一无所知，甚至不能确定志留纪地层中发现的零星棘刺、鳞片是否属于有颌鱼类。化石实证的缺失使得有颌类的起源与崛起，这个脊椎动物演化史中最关键的跃升之一，过去一直笼罩在重重迷雾之中，有颌类在其出现的前三千万年一直是一个“幽灵支系”。 

　　近十年来，朱敏团队踏遍我国志留纪地层可能含鱼的二百多个地点，终于在华南志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，发现大量特异埋藏保存的完整志留纪早期鱼类化石，找到了破解有颌类最初崛起与辐射分化之谜的钥匙。应用高精度CT、性状大数据分析、流体动力学模拟等新技术新方法，团队向世界首次展示出最早有颌类的牙齿、头部、身体以及偶鳍的雏形等过去完全未知的最早有颌类身体结构与解剖学信息，为解答 “从鱼到人” 探源最初阶段的一系列重要科学问题提供了确凿证据，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的各个方面。 

　　二、研究发现与成果 

　　“贵州石阡化石库”时代为兰多维列世（志留纪早期）埃隆期最晚期，约4.39亿年前，含有数量多、保存好的有颌类微体化石。其中，双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）的齿旋代表最古老的有颌类牙齿，将牙齿最早化石证据前推了1400万年。而新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）棘刺的发现显示，早在志留纪早期，原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。上述进展也让奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的长期争论尘埃落定。 

　　“重庆特异埋藏化石库”时代为兰多维列世特列奇期，约4.36亿年前，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，堪称“鱼类的黎明”。这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在我国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的世界级特异埋藏化石库，将完整有颌类的化石记录前推了1100万年，将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。重庆特异埋藏化石库中发现的古鱼化石不仅数量众多、种类齐全，而且保存十分完整、精美，我们得以一窥志留纪初期脊椎动物特别是有颌类的全貌。 

　　其中，无颌的盔甲鱼类灵动土家鱼（Tujiaaspis vividus）为脊椎动物成对附肢起源提供关键化石证据；有颌的蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，确证了鲨鱼是从“披盔戴甲”的祖先演化而来。而另一种有颌鱼类奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）则糅合了多个盾皮鱼大类的特征，为探究有颌类生命之树根部主要类群的起源，和脊椎动物头骨演化提供了珍贵资料。 

　　三、重要意义 

　　“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程：最迟到4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。 

　　对“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”的化石研究，将很多与人类相关的解剖学结构追溯到4.4亿年前的远古鱼类，填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节，更新了对有颌类起源与崛起的传统认知，进一步夯实了“从鱼到人”的演化路径。 

　　国际古脊椎动物学会前主席、澳大利亚弗林德斯（Flinders）大学John Long教授了解了团队的上述工作后，撰文称“这确实是令人惊叹、改变演化格局的化石发现，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的几乎所有方面” （It's really an awesome, game changing-set of fossil discoveries. It rewrites the almost everything we know about the early history of jawed animal evolution!）。 

　　可以预见，“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”未来还将继续为解开围绕有颌类起源的重重谜团做出持续贡献。 

　　朱敏院士团队包括来自曲靖师范学院、重庆市规划和自然资源局等单位科研人员。这批研究得到中科院战略先导项目A类（地球大数据科学工程）、B类（关键地史时期生物与环境演变过程及其机制）、国家自然科学基金委等支持。 

《自然》杂志封面图